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Die Kenntnis der Organisation corticaler und subcorticaler auditorischer Signalverarbeitung ist eine notwendige Voraussetzung für ein Verständnis der neuronalen Verarbeitung gesprochener Sprache und für das Erlernen von Sprache im frühen Kindesalter. Gleiches gilt auch für die weitere Entwicklung der Sprachkompetenz und für Ausbildung einer Gesangskompetenz. Studien, die diese Ziele verfolgen, aber vorrangig die phonematischen und semantischen Aspekte der Sprachprozessierung zum Gegenstand der Forschung machen, wird nur ein begrenzter Erfolg beschieden sein. Entsprechende Analysen müssen auf einem generellen Funktionsverständnis des neuronalen Systems zur Verarbeitung akustischer Signale aufbauen. Dies ist direkt einsichtig, da die der auditorischen Domäne zugeordneten corticalen und subcorticalen auditorischen Areale von Säugetieren bis hin zum Menschen im Verlauf ihrer phylogenetischen Differenzierung nicht primär hinsichtlich ihrer Eignung zur Analyse gesprochener Sprache selektiert wurden, ähnlich wie die Verarbeitung von Schriftsprache eine sehr späte Leistungsanforderung in der Phylogenese des visuellen Cortex darstellte.

Unabdingbar für ein Funktionsverständnis subcorticaler auditorischer Kerngebiete, des primären auditorischen Cortex, sowie von nachgeordneten auditorischen corticalen Arealen, ist die Berücksichtigung von Charakteristika des zentralen auditorischen Systems. Eine Deutung von Funktionen unter direkter Bezugnahme auf detaillierte Kenntnisse der besser untersuchten somatosensorischen bzw. visuellen Cortices ist nur bedingt möglich, da im auditorischen System, anders als in den beiden vorgenannten Systemen, bei der Transduktion äußerer Sinnesreize in bioelektrische Signale im Sinnesorgan keine direkte neuronale Repräsentation des personalen bzw. des peripersonalen Raums etabliert wird. Gleichwohl vermittelt das auditorische System eine sehr präzise akustische Raumwahrnehmung, die das Ergebnis der Verrechnung interauraler Signaldifferenzen ist, und vermutlich eine vorrangige Analyseleistung des auditorischen Hirnstamms darstellt (Abbildung 1 [Abb. 1]).

Untersuchungen, die primär auf ein Verständnis corticaler Sprachverarbeitung des Menschen und seiner Kommunikationskompetenz zielen, müssen deshalb auch andere Funktionsanforderungen an das System berücksichtigen, wie z.B. Anforderung an die akustische Raumwahrnehmung und die Differenzierung von akustischen Objekten. Die folgenden Charakteristika auditorischer Signalverarbeitung müssen hierbei besondere Berücksichtigung finden.

Zeitkritische Signalverarbeitung: Das zentrale auditorische System ist zur dynamischen Prozessierung transienter akustischer Signale mit teilweise sehr schnellen spektro-temporalen Variationen befähigt. Die zeitliche Auflösung ist hierbei z.T. geringer als die Dauer einzelner Aktionspotentiale, mittels derer die Information kodiert wird.

Binauralität: Schon die Eingänge in den primären auditorischen Cortex vermittelt das Resultat umfangreicher monauraler und binauraler Vorverarbeitungen im auditorischen Hirnstamm. Unter Berücksichtigung der Daten von Tiermodellen muss sogar davon ausgegangen werden, dass jedes aus dem Thalamus in den primären auditorischen Cortex projizierende Neuron binaurale Information trägt.

Akustischer Raum: Die akustische Raumwahrnehmung basiert nicht auf der Generierung eines modalitätsspezifischen Abbilds des die Person umgebenden Raums in Form einer sensorischen Karte (wie es für das visuelle und das somatosensorische System typisch ist) sondern ist allein das Ergebnis einer dynamischen Verrechnung von spektro-temporalen Signalvariationen zwischen beiden Ohren.

Bottom-up und Top-down Prozesse: Neben der schnellen Signalprozessierung im afferenten auditorischen System (Bottom-up Prozesse) ist auch eine sehr schnelle efferente Einflussnahme von nachgeschalteten corticalen Sprachverarbeitungsinstanzen auf die Prozessierung von sprachrelevanten akustischen Signalkomponenten in auditorischen Cortexarealen zu fordern (Top-down Prozesse). Letztere sind beim Hören mehrerer gleichzeitig vorhandener Schallquellen sicher auch für die differentielle Wahrnehmung einzelner akustischer Objekte von Bedeutung, eine Fähigkeit, die in vielen Kommunikationssituationen geradezu eine Voraussetzung für das Verstehen gesprochener Sprache ist.

Nachfolgend werden in knapper Form relevante Befunde dargestellt.

Lage und Anatomie des menschlichen auditorischen Cortex: Die Lage des auditorischen Cortex des Menschen im caudalen Bereich des Gyrus superior des Temporallappens (Heschl’sche Querwindungen, BA 41 & 42) ist seit der Erstbeschreibung durch P. Flechsig bekannt [1], [2]. In neueren anatomischen Untersuchungen werden präzisere Angaben zur Ausdehnung von primären und sekundären auditorischen Cortexarealen (auditory belt) gemacht. Die sekundären Cortexareale umgeben in Form eines Gürtels (auditory belt) die Primärgebiete; lateral davon und unter Einbeziehung des Gyrus temporalis superior befinden sich tertiäre auditorische Cortexareale. Die sekundären und tertiären Areale haben z. T. unterschiedliche Ausdehnungen in der linken und der rechten Vorderhirnhemisphäre.

Eine entsprechende Organisation wird auch für den auditorischen Cortex von Primaten beschrieben. Ebenfalls aus Untersuchungen an Primaten wissen wir, dass die auditorischen Cortexareale beider Hemisphären über Faserzüge wechselseitig miteinander verschaltet sind, die im caudalen Drittel des Corpus callosum die Mittellinie kreuzen.

Elektrophysiologische Untersuchung des auditorischen Cortex von Primaten (einschließlich des Menschen): Die ersten elektrophysiologischen Registrierungen vom auditorischen Cortex bei Primaten mit einer Beschreibung seiner tonotopen Organisation im Bereich der Heschl’schen Querwindungen wurde von Walz und Woolsey (1943) publiziert [3]. In einer Reihe nachfolgender Untersuchungen (z.T. auch mittels extrazellulärer Mehrzell- und Einzelzellableitungen) wurde diese Beschreibung als charakteristisch für die Primatenreihe einschließlich des Menschen bestätigt.

Lokalisation sprachrelevanter corticaler Felder in Nachbarschaft zum auditorischen Cortex: Die genaue funktionelle Beziehung zwischen sekundären auditorischen Cortexarealen und benachbarten sprachrelevanten corticalen Feldern, sowie zwischen den sich jeweils entsprechenden Feldern beider Vorderhirnhemisphären, ist nicht bekannt. Zwar wird häufig im Zusammenhang mit der beschriebenen links-rechts Asymmetrie im Bereich des Temporallappens die größere Ausdehnung des Planum temporale der linken Seite direkt mit der Tatsache einer linkshemisphärischen Sprachdominanz in Beziehung gesetzt, doch gibt es auch Angaben, dass im Bereich des auditory belt einzelne Areale rechtshemisphärerisch eine größere Ausdehnung haben.

Derzeit ist weder eine funktionelle Trennung zwischen solchen Arealen, die als auditorische Assoziationscortices angesprochen werden können und auditorischen Spracharealen möglich, noch kennen wir im Detail die Funktionen der sekundären auditorischen Areale im linken und im rechten Temporallappen. Das Wenige was wir für den Menschen wissen, resultiert aus Beschreibungen von Funktionsausfällen nach erworbenen fokalen Hirnläsionen.

So kommt es in seltenen Fällen nach bilateralen Läsionen im Bereich der Temporallappen zur sogenannten corticalen Taubheit, doch handelt es sich dabei in den meisten Fällen eher um eine schwere Beeinträchtigung als um einen vollständigen Ausfall des Hörvermögens, und es gibt zudem in den Fallbeschreibungen kaum quantifizierbare Angaben, die eine Einschätzung des Schweregrades der Beeinträchtigung zulassen.

Nach Läsionen im Bereich des linken Temporallappens mit einer Ausdehnung in den parietalen Cortex kommt es in Abhängigkeit von der Ausdehnung der Läsion zu aphasischen Störungen unterschiedlicher Ausprägung (Wernicke Aphasie; transcorticale Aphasien; globale Aphasie). Im Zusammenhang mit Charakterisierungen einzelner Aphasieformen gibt es auch vereinzelt (oft wenig systematisierte) Angaben über allgemeine auditorische Perzeptionsstörungen. So wird z.B. als Folge einer Läsion im Bereich des parietalen Operculum eine Indifferenz in der Perzeption unterschiedlicher Lautstärkepegel berichtet oder es gibt in einem anderen Fall Angaben über ein erhaltenes Musikerkennen bei gestörter Sprach- und Geräuscherkennung.

Im Zusammenhang mit Läsionen der rechten Hemisphäre, und hier vor allem seiner posterior-parietalen Anteile, gibt es vor allem Berichte über Beeinträchtigungen der auditorischen Raumperzeption sowie über Störungen der Wahrnehmung bewegter Schallquellen. Zur spezifischen neuronalen Kodierung akustischer Bewegungsinformation gibt es auch elektrophysiologische Befunde von Primaten.

Die aktuelle Forschung zielt auf die Bearbeitung einer Reihe offener Fragen: Ein wichtiger Aspekt sind Unterschiede in der Signalprozessierung in den auditorischen Feldern beider Cortexhemisphären. Es ist bekannt, dass die meisten Menschen eine sprachdominante Cortexhemisphäre (meist links) besitzen, und es gibt auch eine Reihe psychoakustischer Befunde, die generell auf eine Dominanz der linken Cortexhemisphäre bei der Verarbeitung akustischer Signale schließen lassen. Offen ist die Frage, ob es eine besondere Beziehung zwischen der sprachdominanten und der auditorisch dominanten Cortexhemisphäre gibt. Dieser mögliche Funktionszusammenhang steht in direkter Beziehung zu einem weiteren ungelösten Problem: Welche funktionelle Bedeutung haben die vorrangig binauralen Eingänge in jeden der beiden auditorischen Cortices?

Aus elektrophysiologischen Untersuchungen an einer Reihe von Tiermodellen (einschließlich Primaten) ist bekannt, dass die Afferenzen vom auditorischen Thalamus zum Cortex überwiegend binaurale Information vermitteln. Läsionen des auditorischen Cortex bei Katzen weisen aber auf eine Dominanz der kreuzenden Bahnen bei auditorisch gesteuerten Verhaltensweisen hin. Vor diesem Hintergrund muss geklärt werden, (1) worin sich die zum Cortex einer jeden Seite aufsteigenden Afferenzen unterscheiden, die dann eine funktionelle Hemisphärendominanz begründen und (2) welche Funktion die jeweils ipsilateralen Cortexafferenzen haben. Daraus folgert direkt die nächste Problemstellung: Welche Funktionsbeziehung besteht zwischen der akustische Objektbildung und der Fähigkeit zur Analyse komplex-strukturierter akustischer Signale?

Die Signale von räumlich getrennten Schallquellen (z. B. zwei sprechende Personen oder eine sprechende Person und ein Störschallquelle) treffen als einheitliche (eindimensionale) Wellenfront auf jedes der beiden Ohren. Bei der mechano-elektrischen Reiztransformation im Innenohr bleibt die unmittelbare Information über die Identität getrennter Schallquellen nicht erhalten. Dabei vermittelt das Hörsystem zwei einzigartige, bisher kaum verstandene Leistungen: (1) die Fähigkeit wahrnehmungsseitig zwischen unterschiedlichen Schallquellen zu differenzieren, und (2) die Fähigkeit gezielt die Aufmerksamkeit auf ein akustisches Objekt zu richten. Zudem gibt es die Möglichkeit, den Fokus der Aufmerksamkeit (ohne jegliche unterstützende motorische Aktivität) schnell zwischen den Objekten zu wechseln. Diese Leistungen sind nur zu realisieren, wenn über einen schnellen, direkt vom afferenten auditorischen Analysesystem beeinflussten Top-Down-Prozess Rückwirkungen auf das Auslesen der vom Verarbeitungssystem bereitgestellten sensorischen Information bestehen.

Eine genaue Analyse der auditorischen Verarbeitungsprozesse ist eine unverzichtbare Vorbedingung für die präzise Diagnose von zentralen Hörstörungen und diese wiederum kann als ein erster notwendiger Schritt zur Entwicklung von akustischen Trainingsprogrammen angesehen werden, die eine neuropsychologische Therapie von zentralen Hörstörungen ermöglichen [4], [5]. Mittels solcher computergestützter akustischer Trainingsprogramme, wie sie ähnlich auch bei Kindern mit Störungen des Spracherwerbs durch Merzenich und Tallal [6] eingesetzt werden, sollen Kinder aber auch Erwachsene mit bestimmten hirnorganischen Schädigungen in die Lage versetzt werden, ihre auditorischen Wahrnehmungsleistungen zu verbessern. Im Erfolgsfall ist dadurch eine deutliche Verbesserung der sozialen Kommunikation und damit eine bessere Integration der Kinder in Schulen und bei Freizeitgestaltungen zu erwarten. Die Entwicklung und Erprobung solcher Trainingsprogramme kann aber aus den oben benannten Gründen erst ein längerfristiges Ziel sehr sorgfältig geplanter, aufeinander aufbauender Forschungsvorhaben sein. Bisher gibt es nur wenige Berichte über Therapieansätze zur Behandlung zentraler Hörstörungen und keine, die auf einer detaillierten Diagnose der Hörstörungen basieren. Dieser Mangel unterstreicht nachdrücklich die Wichtigkeit entsprechender Bemühungen.