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21. Wissenschaftliche Jahrestagung der DGPP

Deutsche Gesellschaft für Phoniatrie und Pädaudiologie

10. bis 12.09.2004, Freiburg/Breisgau

Vergleichende zentral-motorische Innervation des Larynx

Vortrag

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  • author presenting/speaker Uwe Jürgens - Abteilung Neurobiologie, Deutsches Primatenzentrum, Göttingen, Deutschland

Deutsche Gesellschaft für Phoniatrie und Pädaudiologie. 21. Wissenschaftliche Jahrestagung der DGPP. Freiburg/Breisgau, 10.-12.09.2004. Düsseldorf, Köln: German Medical Science; 2004. Doc04dgppHT01

Die elektronische Version dieses Artikels ist vollständig und ist verfügbar unter: http://www.egms.de/de/meetings/dgpp2004/04dgpp08.shtml

Veröffentlicht: 9. September 2004

© 2004 Jürgens.
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Zusammenfassung

Die inneren Kehlkopfmuskeln werden von Motorneuronen innerviert, die ihren Sitz im Nucleus ambiguus haben, einer langgestreckten, dünnen Zellsäule in der Medulla oblongata. Im vorderen Teil dieser Zellsäule sitzen diejenigen Motorneurone, die den Musculus cricothyroideus innervieren, im hinteren Teil die Motorneurone, die die restlichen inneren Kehlkopfmuskeln versorgen. Die äußeren Kehlkopfmuskeln werden von Motorneuronen innerviert, die eigene Zellsäulen medial und caudal vom Nucleus ambiguus bilden und von der Medulla oblongata bis ins zweite Cervicalsegment des Rückenmarks reichen. Die Kehlkopfmotorneurone bekommen ihren Input hauptsächlich von der kleinzelligen Formatio reticularis des pontinen und medullären Hirnstamms. Die hier liegenden Prä-Motorneurone sind für die Koordination der unterschiedlichen an der Phonation beteiligten Motorneuronpools zuständig. Hierzu gehören außer den Kehlkopfmotorneuronen auch die atmungssteuernden Motorneurone im Vorderhorn des thorakalen und oberen lumbalen Rückenmarks sowie die für die Artikulationsbewegungen zuständigen Motorneurone im motorischen Trigeminuskern, Facialiskern und Hypoglossuskern. Eine direkte Verbindung vom primären Motorcortex zu den Larynxmotorneuronen existiert nur beim Menschen.


Text

Die motorische Innervierung der inneren Kehlkopfmuskeln geschieht über Neurone, deren Zellkörper im Nucleus ambiguus liegen, einer langgestreckten, dünnen Zellsäule im seitlichen Teil des verlängerten Rückenmarks. In dieser Zellsäule liegen die Motorneurone für den Musculus cricothyroideus in der vorderen Hälfte, zusammen mit Motorneuronen für den Gaumensegelheber und die Rachenmuskulatur. Die übrigen inneren Kehlkopfmuskeln werden von Motorneuronen kontrolliert, die in der hinteren Hälfte des Nucleus ambiguus liegen [1]. Die äußeren Kehlkopfmuskeln, Musculus thyrohyoideus, M. sternothyroideus und M. sternohyoideus, werden von Motorneuronen innerviert, die in einer separat vom Nucleus ambiguus lokalisierten Zellsäule liegen. Diese beginnt unmittelbar ventral vom hinteren Hypoglossuskern und zieht bis ins Vorderhorn des zweiten Cervikalsegments, wobei der vorderste Teil von den Thyrohyoid-Motorneuronen, der hinterste Teil von den Sternohyoid-Motorneuronen gebildet wird und der mittlere Teil Motorneurone aller drei Muskeln enthält [2].

Die Kehlkopfmotorneurone bekommen ihren Input hauptsächlich von Neuronen der umliegenden medullären Formatio reticularis sowie der nach vorne anschließenden kleinzelligen Formatio reticularis des seitlichen Pons [3]. Diese Prä-Motorneurone dienen der Koordination der unterschiedlichen an der Phonation beteiligten Motorneuronpools, wozu außer dem Nucleus ambiguus und den Motorneuronen der äußeren Kehlkopfmuskeln auch die atmungssteuernden Motorneurone im Vorderhorn des thorakalen und oberen lumbalen Rückenmarks sowie die für die Artikulationsbewegungen zuständigen Motorneurone im motorischen Trigeminuskern, Facialiskern und Hypoglossuskern gehören. Neuroanatomische Untersuchungen haben gezeigt, dass umschriebene Gebiete der Formatio reticularis zu allen phonatorischen Motorneuronpools gemeinsam direkte Verbindungen unterhalten, und dass sogar einzelne Neurone teilweise zu mehreren Motorneuronpools gleichzeitig projizieren [4]. Leitet man die elektrische Aktivität einzelner Neurone der Formatio reticularis mittels Mikroelektroden während stimmlicher Lautäußerungen im Tierversuch ab, so finden sich in der Nucleus ambiguus-nahen Formatio reticularis zahlreiche Zellen, die während der Phonation aktiv sind [5]. Einige dieser Zellen sind nur bei ganz bestimmten Lauttypen aktiv, andere bei allen Lauten; einige sind nicht während der Phonation aktiv, sondern nur unmittelbar vor Phonationsbeginn; einige Zellen ändern ihre Entladungsrate in Abhängigkeit von der jeweiligen Grundfrequenz, andere feuern gleichmäßig bis Lautende, auch wenn die Grundfrequenz starken Schwankungen unterworfen ist [Abb. 1]. Diese Beobachtungen machen klar, dass die Formatio reticularis in einer sehr differenzierten Weise in den Stimmbildungsprozess involviert ist. Für die Bedeutung der Formatio reticularis bei der Stimmbildung sprechen auch tierexperimentelle Läsions- und Hirnreizversuche. Zerstört man bestimmte Gebiete der medullären Formatio reticularis, so treten massive Störungen in der Lautproduktion auf [6]. Aktiviert man die Formatio reticularis künstlich mittels lokalisierter elektrischer Hirnreizung, so lassen sich an einigen Punkten künstlich klingende Lautäußerungen auslösen; an anderen Punkten führt die elektrische Reizung während einer natürlichen Lautäußerung zu einer Verzerrung der akustischen Struktur dieser Lautäußerung [7].

Die Formatio reticularis bekommt ihren Input von zahllosen anderen Strukturen. Zwei davon seien auf Grund ihrer besonderen Bedeutung für die Stimmgebung hier hervorgehoben. Die eine ist der primäre motorische Cortex. Seine beidseitige Zerstörung führt beim Menschen zum völligen Verlust der Willkürkontrolle über den Stimmapparat, und damit zur Unfähigkeit zu sprechen und zu singen [8]. Unwillkürliche nicht-verbale emotionale Lautäußerungen, wie Stöhnen, Wimmern, aber auch Lachen, können noch geäußert werden. Elektrische Reizung des Motorcortex führt, je nach genauem Reizort, zu Bewegungen der Stimmlippen, der Zunge, der Lippen, des Kiefers oder der Atmungsmuskulatur [Abb. 2]. Die Bahn vom Motorcortex in die Formatio reticularis führt durch die innere Kapsel des Vorderhirns und den Pes pedunculi des Mittelhirns in den Pons und die Medulla, wo die Fasern die Pyramidenbahn verlassen und in der darüber liegenden Formatio reticularis enden. Die Projektion ist bilateral [9]. Beim Menschen gibt es, im Gegensatz zu den übrigen Säugern, neben der cortico-reticulären auch eine cortico-ambiguale Projektion, d.h. eine direkte Verbindung zwischen Motorcortex und Larynxmotorneuronen [10], [11]. Diese direkte cortico-motorneuronale Verbindung hat sich offensichtlich erst in den letzten wenigen Millionen Jahren gebildet und steht möglicherweise mit der Entwicklung einer differenzierten Willkürkontrolle über die Stimmwerkzeuge in Zusammenhang, die wiederum Voraussetzung für die Sprachentwicklung war. Die cortico-ambigualen Projektionen sind die in der Stammesgeschichte am spätesten auftretenden direkten Verbindungen zwischen Motorcortex und phonatorischen Motorneuronen. Direkte Verbindungen zwischen Motorcortex und motorischem Trigeminuskern, Facialiskern und Hypoglossuskern lassen sich bereits bei nicht-menschlichen Primaten nachweisen; den übrigen Säugern fehlen auch diese Verbindungen (Übersicht siehe [12]).

Damit der motorische Cortex seine Willkürkontrolle über die Stimmwerkzeuge ausüben kann, bedarf er des Inputs einer Reihe von Strukturen. Die fünf wichtigsten sind 1) der primäre sensorische Cortex, von dem der Motorcortex proprioceptive Informationen aus dem Stimmapparat erhält, 2) der prämotorische Cortex, einschließlich Broca-Area und 3) die motorische Supplementärarea, die beide an der motorischen Planung komplexer Lautsequenzen beteiligt sind. Input 4 und 5 kommt von zwei subcorticalen Verarbeitungsschleifen. Die eine nimmt ihren Ausgang vom Motorcortex und läuft über das Ponsgrau, das Kleinhirn und den ventrolateralen Thalamus zurück zum Motorcortex. Die zweite beginnt ebenfalls im Motorcortex und läuft über Putamen, Globus pallidus und wiederum ventrolateralen Thalamus zurück zum Motorcortex [Abb. 3].

Die zweite Struktur von großer Bedeutung für die Stimmkontrolle, die direkt in den Teil der Formatio reticularis projiziert, der unmittelbar mit den phonatorischen Motorneuronen verbunden ist, ist das zentrale Höhlengrau des Mittelhirns (= periaquäduktes Grau). Eine Zerstörung dieser Struktur führt zu Stummheit bei Mensch und Tier, ohne dass die respiratorischen Stimmlippenbewegungen oder die orale Nahrungsaufnahme, einschließlich Kaubewegungen, beeinträchtigt wären [13], [14]. Dies spricht dafür, dass dem zentralen Höhlengrau eine bahnende Funktion in bezug auf die Stimmgebung zukommt, ohne die auch der Motorcortex und seine Inputstrukturen nicht in der Lage sind, Lautäußerungen hervorzubringen.


Literatur

1.
Y. Yoshida, T. Mitsumasu, M. Hirano, T. Kanaseki, Somatotopic representation of the laryngeal motoneurons in the medulla of monkeys, Acta Otolaryng. 100 (1985) 299-303.
2.
A. Kirzinger, U. Jürgens, Motoneuronal location of external laryngeal and hyoid muscles involved in primate phonation, J. Brain Res. 35 (1994) 559-565.
3.
G. Thoms, U. Jürgens, Common input of the cranial motor nuclei involved in phonation in squirrel monkey, Exp. Neurol. 95 (1987) 85-99.
4.
Y.Q. Li, M. Takada, N. Mizuno, Premotor neurons projecting simultaneously to 2 orofacial motor nuclei by sending their branched axons. A study with a fluorescent retrograde double-labeling technique in the rat, Neurosci. Lett. 152 (1993) 29-32.
5.
L. Lüthe, U. Häusler, U. Jürgens, Neuronal activity in the medulla oblongata during vocalization. A single-unit recording study in the squirrel monkey, Behav. Brain Res. 116 (2000) 197-210.
6.
A. Kirzinger, U. Jürgens, The effects of brain stem lesions on vocalization in the squirrel monkey. Brain Res. 358 (1985) 150-162.
7.
J. Dressnandt, U. Jürgens, Brain stimulation-induced changes of phonation in the squirrel monkey, Exp. Brain Res. 89 (1992) 549-559.
8.
O. Foerster, Motorische Felder und Bahnen, in: O. Bumke, O. Foerster (Eds.), Handbuch der Neurologie, Band VI, Springer, Berlin, (1936) 1-448.
9.
K. Simonyan, U. Jürgens, Efferent subcortical projections of the laryngeal motorcortex in the rhesus monkey, Brain Res. 974 (2003) 43-59.
10.
H.G.J.M. Kuypers, Corticobulbar connexions to the pons and lower brain-stem in man, Brain 81 (1958) 364-388.
11.
T. Iwatsubo, S. Kuzuhara, A. Kanemitsu, H. Shimada, Y. Toyokura, Corticofugal projections to the motor nuclei of the brainstem and spinal cord in humans, Neurology 40 (1990) 309-312.
12.
U. Jürgens, Neural pathways underlying vocal control, Neurosci. Biobehav. Rev. 26 (2002) 235-258.
13.
U. Jürgens, R. Pratt, Role of the periaqueductal grey in vocal expression of emotion, Brain Res. 167 (1979) 367-378.
14.
A. Esposito, G. Demeurisse, B. Alberti, F. Fabbro, Complete mutism after midbrain periaqueductal gray lesion, Neuroreport 10 (1999) 681-685.